RESUMEN

Uno de los ambientes costaneros más accesibles y visitados en Puerto Rico son las playas de arena (figura 1 y anejo1). Contamos con playas diferentes en extensión, oleaje, color y en la textura de sus arenas. Algunas son apropiadas para estudiar y disfrutar de las comunidades de organismos costaneros. Este trabajo comenta e ilustra aspectos importantes de la ecología de las playas arenosas en general. Se describen algunos de los rasgos característicos de su ambiente físico y químico. Además, se examinan las adaptaciones que poseen muchos de los organismos que viven en las playas de Puerto Rico, con énfasis en la comunidad macroscópica.

ABSTRACT

One of the more accessible and visited coastal systems in Puerto Rico are sandy beaches (figura and anejo1). We have a number of beaches differing in extension, surge, color and texture of its sands. Some are appropriate for the study of the communities of coastal animals. This work comments of these and illustrates important aspects of the ecology of sandy beaches in general. Some of the physical and chemical characteristics are described. In addition, many of the island's beach organisms adaptations are examined, with emphasis on the macroscopic community.

 

INTRODUCCIÓN: LA PLAYA Y LA ARENA

Una playa de arena es un lugar en la orilla del mar donde se depositan y se acumulan partículas de arena. El término playa se utiliza también para referirse a las costas con grava no consolidada (Morelock, 1978) y algunos ambientes litorales donde se deposita fango (Rodríguez, 1972). Por lo tanto, existen playas de arenas, de grava y fangosas. En Puerto Rico las playas se encuentran divididas, formando unidades relativamente independientes entre sí. Cada playa recibe sus arenas principalmente de fuentes cercanas (Morelock, 1978).

El término arena se usa para designar a los sedimentos en un rango de tamaños. Se clasifican como arenas los sedimentos con diámetros mayores de 0.062 mm pero menores de 2.0 mm. Los sedimentos con diámetros mayores de 2 mm son clasificados como gravas y los menores de 0.062 mm como cienos (o fangos). En las playas de arena se depositan sedimentos de diferentes tamaños. Podemos encontrar sedimentos mayores o menores a los tamaños que definen la arena, pero para ser clasificada como una playa de arena, las arenas tienen que ser la fracción más abundante. Las arenas también se pueden clasificar por sus tamaños dentro de diferentes categorías: arenas muy gruesas, gruesas, tamaño medio, finas y arenas muy finas (tabla 1).

Las playas de arena en Puerto Rico difieren en el tamaño de los granos que se depositan. Esa diferencia está determinada principalmente por la fuerza o energía que tienen las corrientes y las olas en la zona. Los sedimentos más grandes y pesados se quedan en el fondo, aún con alguna corriente. Los sedimentos más finos sólo se depositan en zonas con poca corriente. Estos sedimentos más finos son transportados hasta llegar a lugares de menos energía en la costa o a los fondos marinos más profundos, donde se depositan. En cada playa, la distribución de los sedimentos por tamaños no es uniforme. Las olas, al romper contra la orilla, mueven las partículas más grandes hacia la parte alta de la playa. Cuando el agua de la ola regresa, trae menos energía y transporta sólo las partículas más pequeñas. Esto explica por qué en algunas playas se depositan conchas y otros sedimentos gruesos sobre la parte alta de la zona entre mareas, formando bandas paralelas a la orilla. La zona entre mareas generalmente presenta granos más pequeños.

Las arenas de las playas son mezclas de granos que se originan de varias fuentes. Las playas de arenas amarillas, como en Piñones y el balneario de Isla Verde, están formadas principalmente de granos de minerales de silicatos. De los silicatos, los más abundantes son el cuarzo y el feldespato. Estos minerales son los materiales más abundantes en la corteza terrestre. De los dos el cuarzo es, por mucho, el mineral más abundante. Los geólogos hablan de mayor madurez de arenas a medida que aumenta la proporción de cuarzo en comparación con los feldespatos (Petzall, 1972).

Otros minerales presentes son el hierro (como la hematita [Fe₂O₃]), magnetita, ilmenita y otros óxidos de metales. Las playas con altos contenidos de arenas derivadas de rocas volcánicas basálticas tienden a ser oscuras, como la playa de Barceloneta, que además tiene una cantidad apreciable de magnetita. Todos los minerales presentes en las arenas tienen en común ser prácticamente insolubles en el agua.

Las playas de arenas blancas que encontramos en la playa de Flamenco (Flamingo beach) en Isla de Culebra, en la costa de Fajardo y en los Cayos de Fajardo poseen un alto contenido de granos de carbonato calizo (CaCO₃). Las dos formas de cristales de carbonato que encontramos en esas playas son los de calcita y los de aragonita. La mayoría de los granos de estas arenas son fragmentos de conchas de caracoles y esqueletos de coral. No son, por lo tanto, producto de la erosión terrestre, como los materiales mencionados anteriormente. Los cristales de carbonato calizo son solubles en el agua, pero nuestras aguas están tan saturadas de él que no los disuelven rápidamente.

La forma del grano, específicamente su redondez (o angulación) es otro criterio utilizado para clasificar las arenas. La redondez de los granos puede servir para entender la presencia o ausencia de especies viviendo entre ellos. La redondez del grano es utilizada por los geólogos como un criterio de tiempo de formación de las arenas. Los granos de cuarzo con muchos ángulos y filos son considerados de reciente formación al ser comparados con granos del mismo material, pero más redondeados (figura 2). Es posible encontrar playas donde se encuentran mezclas de granos recientes con otros de mayor tiempo de estadía en el lugar. En las playas donde encontramos arenas angulosas y con filos es más difícil que se encuentren animales viviendo entre ellas. Estas arenas cortan sus partes blandas o las de sus presas, haciéndolas inapropiadas para enterrarse.

La forma de los granos está muy influenciada por el material del que están formados y por la estructura del cristal del que se derivan. Encontramos granos esféricos, en forma de bastón, en forma de disco, entre muchas otras formas. Dentro de cada forma se encuentran diferencias en el grado de angulación.

Morelock (1978) estudió y documentó en detalle la distribución geográfica de la composición de las arenas de las playas de Puerto Rico.

ORIGEN DE LAS ARENAS

 

TOPOGRAFÍA GENERAL DE LAS PLAYAS DE ARENA

 Las playas de arena usualmente poseen perfiles relativamente uniformes y suaves. En ese sentido no ofrecen la diversidad topográfica del arrecife de coral o la costa rocosa. Sin embargo, posee varias zonas que podemos caracterizar por su topografía y su posición con relación al nivel del mar. Para estas zonas se ha desarrollado una terminología específica que vamos a definir. Si observamos un perfil de una playa generalizada (figura 3) podemos identificar a las dunas. Las dunas demarcan la zona límite entre el sistema terrestre y la playa de arenas. Éstas se forman cuando los vientos transportan arenas secas y relativamente finas hacia tierra. El crecimiento de las dunas comienza cuando el movimiento del viento es obstruido por la vegetación u otros objetos. El viento pierde velocidad cuando se desvía por el obstáculo, dejando su carga de arena en el lugar. En la berma alta las arenas depositadas pueden estabilizarse cuando el carbonato de calcio presente en los sedimentos ayuda a cementar los granos (dándoles tensión superficial) en la interfase en contacto con el viento. Esa estabilidad es necesaria para la llegada de la vegetación pionera que estabiliza aún más a las arenas de la duna en formación. Este proceso de transporte y acumulación da origen a las dunas. Una vez formada la primera duna ésta puede promover la formación de una duna secundaria. Esta duna secundaria recibe menos energía de las brisas marinas, los golpes de los granos de arena son más suaves y recibe menos salitre. Topográficamente las dunas tienen una pendiente moderada en la cara que da al mar hasta llegar a la cresta, la pendiente a la sombra de la brisa marina es más abrupta (Lerman, 1986).

Localizada entre las dunas y la zona de barrido de la ola encontramos la berma. La berma es la zona popularmente conocida como playa. Generalmente está desprovista de vegetación. Comienza con la cresta, que es el escalón posterior a la zona de arenas influenciadas directamente por las olas y termina con la pendiente de la duna. La superficie de la berma está cubierta por arenas secas, sólo mojada por el mar durante fuertes marejadas. Su extensión varía de acuerdo a la energía del ambiente y el balance --en ese momento-- entre los procesos de deposición y los de pérdida de arena en la berma. En algunas playas se pueden identificar dos bermas separadas entre sí por otra cresta. La berma tiene una altura promedio de 1.3 veces la altura de las olas en aguas profundas. Esta altura se mide usando de referencia el nivel medio del mar y la altura de las olas de mar abierto en el momento en que se forma la berma (Hedgpeth, 1957).

La zona de barrido de las olas está localizada sobre el nivel de marea alta, pero mantiene niveles altos de humedad por el oleaje. Esta zona se conoce como el estrán; está localizada entre la cresta que limita la berma y el nivel de marea alta. Es la zona donde encontramos un aumento en la inclinación (pendiente) del suelo. La extensión de esta zona depende de la energía del oleaje y la pendiente. Para determinar la pendiente del estrán (también llamada pendiente de la playa) se mide la altura que existe entre la línea de marea alta y la base de la cresta de la berma. Si dividimos la diferencia en altura de esos dos puntos entre la distancia horizontal entre ellos obtenemos, como resultado, la pendiente.

El tamaño de los sedimentos depositados (que está asociado a la energía de las corrientes y olas) afecta la pendiente de las playas. Las playas con fuerte oleaje --las que generalmente presentan arenas más gruesas-- tienen las pendientes más pronunciadas (tabla 2). Cuando el patrón de oleaje y corrientes es estacional, la pendiente de la playa y el tamaño de los sedimentos cambia también con las estaciones.

Entre el nivel de marea alta y marea baja se encuentra la terraza de marea baja. Esta zona puede quedar expuesta en períodos de marea baja y muy poco oleaje. Bajo el nivel de marea baja entramos en la playa submarina (zona sublitoral) que presenta dos estructuras características y paralelas a la línea de orilla, la barra y el gamellón. La barra es un promontorio de arena y el gamellón es una depresión que le acompaña. Se forman por acción de las olas. La altura de la barra, la profundidad del gamellón, así como de sus distancias de la línea de orilla dependen de la altura de la ola y la pendiente de la playa submarina. El sublitoral arenoso puede presentar varias líneas de barras y gamellones. En días de oleaje la barra más profunda (en el caso de que existiera más de una) estará localizada en el lugar donde rompe la cresta de la ola y se forma la espuma.

DIFICULTADES PARA COLONIZAR EL AMBIENTE PLAYERO

Cuando nos movemos de las dunas (si existen) hacia la berma y las zonas sublitorales, la playa se hace más inestable. Quizás sea correcto decir que las playas de arena son los ambientes con un bentos más fluido o temporal. Algunos autores consideran este ambiente hostil (Lerman, 1986), inhóspito (Matthews, 1967) o poco favorable para la vida (Hedgpeth, 1957). Esto resultará correcto si consideramos las playas con arenas gruesas, las de más energía, las que presentan más movimiento de sus arenas sobre el fondo. Esas playas de mucha energía pueden considerarse desiertos biológicos en sus zonas afectadas por el oleaje. Por otro lado, las playas con arenas de tamaño medio y fino, como veremos, pueden estar densamente pobladas y la lista de habitantes de algunas de esas playas no es tan reducida como puede parecernos de primera intención.

Fuera de la duna (que se discute en una sección posterior) la flora macroscópica está prácticamente ausente. En el sublitoral playero la falta de estabilidad del substrato es un factor limitante para el crecimiento de las algas macroscópicas. Sólo las encontramos ocasionalmente, creciendo sobre algunas rocas u objetos estacionarios en la arena. La terraza de marea baja y la playa submarina es un ambiente dominado por animales. La distribución de los organismos es muy predecible y la dominancia de algunas especies en algunas zonas definen a la playa como un ecosistema de baja diversidad. Varias características del ambiente litoral y sublitoral en la playa de arenas puede servir para explicar esta baja diversidad en la macrofauna: la homogeneidad topográfica, la poca diversidad en recursos alimentarios y la rigurosidad ambiental. Este último factor es el más señalado como responsable de la poca diversidad (relativa) de este ambiente. Se asume que las condiciones del ambiente físico son tan nocivas a la vida que sólo algunos organismos han logrado colonizarlo con éxito. Siempre cabe preguntar por qué si algunas especies viven allí, no lograron hacerlo otras. La clasificación de ambiente físicamente benigno o físicamente inhospitalario parece estar determinada por la diversidad de la vida en el lugar y no por las condiciones físicas propiamente. Examinemos algunos de los rasgos del ambiente físico y químico que presenta la playa de arena y algunas de las adaptaciones que poseen los organismos que habitan esas playas.

EL AMBIENTE FÍSICO Y QUÍMICO

El factor ambiental que va a afectar en forma determinante las condiciones de vida en la playa de arena es la energía del oleaje. Como ya se ha señalado, es la energía del oleaje la que determina el tamaño de los sedimentos que se depositan y se transportan, así como la topografía de la playa. Son las olas las que mantienen en movimiento el substrato.

A pesar de que se considera el ambiente de la playa de arenas como uno poco benigno, por lo inestable y abrasivo del substrato, se puede considerar como un ambiente más estable si consideramos otros parámetros. Los organismos que viven enterrados en la arena, en la zona entre mareas, no sufren algunas de las fluctuaciones ambientales que experimentan los habitantes de la misma zona en la costa rocosa. La temperatura de las arenas húmedas, como ya se señaló, es estable. Unos centímetros bajo las arenas expuestas al sol, la temperatura tiende a ser similar a la del agua cercana. Esto se explica por la capacidad de la arena para actuar como aislante térmico y por el agua que sostiene por circulación subterránea y acción capilar. De forma similar, la salinidad del agua que se encuentra en los intersticios tiende a ser muy estable. Aún cuando llueve mucho el agua salada de las arenas no se mezcla con el agua dulce de la lluvia por las diferencias en densidad. Los organismos enterrados no sufren los efectos de la exposición al sol y tampoco sufren de desecación cuando baja la marea (como los organismos de la costa rocosa). Finalmente, las arenas disipan la energía del impacto de las olas, protegiendo así a los organismos que viven bajo ellas.

ADAPTACIONES GENERALES DE LA FAUNA

La mayoría de las situaciones ambientales que pueden ser peligrosas para los organismos son evitadas enterrándose bajo la arena. Los organismos que viven en la zona entre mareas presentan adaptaciones para enterrarse rápidamente. Esto les permite volverse a enterrar cuando el oleaje los desentierra y moverse a otros niveles con la marea. Otra adaptación relacionada es poseer conchas muy pulidas y fuertes para poder desplazarse entre los granos de arenas. Estas conchas las veremos en almejas, caracoles y crustáceos de ese ambiente. Por el contrario, para aquellos organismos de la playa sumergida que tratan de mantenerse enterrados en un punto permanentemente las conchas tienden a ser pesadas o tener una superficie irregular que le sirve de anclaje.

En el sublitoral encontramos animales que se desplazan sobre la superficie. Estos presentan cuerpos muy deprimidos (aplanados dorsoventralmente). Esto reduce la resistencia al movimiento del agua sobre ellos y aumenta su estabilidad en un substrato móvil. En estos organismos, el área de superficie que tiene contacto con el fondo es relativamente grande. Estas adaptaciones están bien acentuadas en los equinodermos, crustáceos del grupo de los portúnidos y algunos peces que habitan el sublitoral. Estos animales son relativamente pesados, lo que los mantiene en el fondo cuando el oleaje logra moverlos.

Desde el supralitoral hasta el sublitoral la coloración de la mayoría de los organismos es encubridora, muchos mimetizan los colores y textura de la arena. En aquellos en que encontramos colores contrastantes o brillantes generalmente son organismos que viven permanentemente enterrados y la coloración no tiene mucha importancia para evitar ser vista por depredadores.

Las superficies branquiales de los animales son delicadas y generalmente las encontramos protegidas para evitar el contacto con las arenas. Distintos sistemas de filtro son utilizados por algunos organismos para evitar que las branquias entren en contacto con la arena cuando intercambian gases con el agua.

Para los organismos que viven en los espacios entre los granos de arenas - la fauna intersticial - la adaptación más importante es el tamaño. Los organismos presentes en ese ambiente son generalmente los representantes más pequeños de sus filos (Nybakken, 1996). Los cuerpos tienden a ser alargados o achatados. Algunos poseen estructuras que les sirven de armadura para evitar ser aplastados, o sus cuerpos son muy elásticos.

Detalles de estas y otras adaptaciones menos generalizadas se discutirán al considerar la historia natural de las especies que habitan las playas en Puerto Rico.

LA COMUNIDAD ASOCIADA A LA PLAYA DE ARENA

No todas las playas son iguales. Como se señaló, algunos factores como la energía del oleaje y su efecto en el tamaño de los sedimentos pueden crear situaciones muy dispares en diferentes playas. Biológicamente hablando, las playas con arenas gruesas pueden considerarse como un ambiente diferente a las playas de arenas de tamaño medio y fino. Son estas últimas las que presentan las comunidades más diversas. Cuando coinciden las condiciones físicas para la formación de playas de arenas finas y maduras con aportes --en cantidades moderadas-- de material orgánico particulado, podemos encontrar comunidades con algunas poblaciones numerosas. Estas playas son especialmente atractivas para los estudiosos de las comunidades. Algunas de las playas que reúnen estas cualidades son: el Balneario de Carolina (sección este), la playa del Maní en Mayagüez, la playa de Punta Santiago en el municipio de Humacao (cerca del muelle), entre otras.

Por la ausencia de plantas y algas en la playa submarina, la comunidad depende del material orgánico que transporten las corrientes de otros sistemas. El particulado orgánico, conocido también como detrito, es un recurso alimenticio clave para sostener a las comunidades animales en la playa. No es una casualidad que muchas de las especies de invertebrados que viven en las playas estén adaptados para alimentarse del detrito (detrívoros). Entre las comunidades que aportan materia orgánica a través de los ríos están los manglares estuarinos, la comunidad de agua dulce (Jacinto de Río) y la vegetación terrestre arrastrada y descargada en el mar. Entre las comunidades marinas que hacen aportaciones visibles de materia orgánica al sistema de playa de arenas se encuentran las praderas de hierbas y algas marinas. Una de las hierbas, la Hierba Manatí (Syringodium filiforme), produce casi todo el material orgánico que se acumula en la orilla de las playas de Humacao, donde se descompone y fragmenta. Esta fragmentación y descomposición está facilitada por la acción mecánica de rodar por la superficie arenosa, el calentamiento por el sol y la acción biológica de pequeños invertebrados y las bacterias.

Los aportes de nutrientes disueltos de las desembocaduras del área deben permitir una mayor productividad del plancton fotosintético y de la microflora béntica.

 

HISTORIA NATURAL DE LA FAUNA ASOCIADA A LA PLAYA DE ARENA:

LOS INVERTEBRADOS

Si nos movemos desde tierra hacia el mar, y lo hacemos durante la penumbra, en la mañana, veremos al Cangrejo Fantasma (Ocypode quadrata) moverse sobre las arenas de la berma, entrando y saliendo de sus cuevas en la zona de la alta playa (figura 4). Estos cangrejos, de hábitos nocturnos se desplazan rápidamente sobre las arenas en busca de carroña para alimentarse, pueden llegar a la zona entre mareas para capturar pequeños crustáceos o almejas (Ruppert y Barnes, 1994). Viven en cuevas que ellos mismos excavan en la arena. Las entradas de las cuevas son perpendiculares a la superficie de la playa y pueden verse con facilidad, desde la zona de dunas hasta la línea de marea alta. Las cuevas pueden alcanzar un metro o más de largo y llegar hasta 30 cm de profundidad; son inclinadas y en forma de "J", a veces tienen ramificaciones cortas cerca de la entrada (Ruppert y Barnes, 1994). Cuando el Cangrejo Fantasma se aleja de su cueva y ve a un potencial enemigo corre al mar y se sumerge. En el género Ocypode se encuentran los cangrejos más veloces del mundo. Ocypode significa rapidez en las patas. Comparado con otros cangrejos tienen patas largas y su exoesqueleto es liviano y delgado. Se han cronometrado velocidades de 1.6 metros por segundo. Cuando corre, el animal se mueve de lado y cuando se acerca a su velocidad máxima levanta y separa su cuerpo del suelo y utiliza sólo dos de sus tres pares de patas. Para evitar la fatiga, frecuentemente el Cangrejo Fantasma se detiene abruptamente, gira su cuerpo 180º y continúa su marcha en la dirección original. Esto le permite invertir la actividad de los músculos de sus patas (Ruppert y Barnes, 1994). En un ambiente con pocos refugios, la velocidad es una adaptación para evitar ser devorado por las aves u otros depredadores. Con sus ojos pedunculados puede observar cuando ya está fuera de peligro. A pesar de que el cangrejo fantasma puede estar largos períodos fuera del agua, necesita de ella para mantener húmeda la cámara branquial. Como otros cangrejos, Ocypode posee una cámara dentro de su carapacho donde retiene agua de mar para mantener la humedad, pero además de las branquias, posee una membrana muy vascularizada que sirve de pseudopulmón para suplementar el intercambio de gases (Waterman, 1960 en Rodríguez, 1972; Ruppert y Barnes, 1994). Regularmente tienen que renovar el agua. También retornan al mar para su reproducción. La hembra de esa especie retiene por algún tiempo los huevos de su cuerpo y posteriormente estos se desarrollan en larvas plantónicas llamadas zoeas (figura 5). Pasan por varias mudas y cambios antes de llegar a la etapa de megalopa (etapa larval con aspecto de adulto en miniatura). Posteriormente, pero aún en etapas larvales, adquieren una forma algo parecida a la de los adultos. Las magalopas abandonan la vida planctónica y se entierran en la zona entre mareas hasta que vuelven a pasar por la muda y se transforman en pequeños adultos, moviéndose entonces a la berma (McConnaughey, 1978).

Otros de los transeúntes de la berma de algunas playas son los cobos. Los cobos son anomuros, un grupo de crustáceos intermedio entre los macruros (con gran abdomen, como la langosta y el camarón) y los braquiuros (abdomen reducido, como en los jueyes) (McConnaughey, 1978). El abdomen de los cobos es blando y lo protegen con una concha de caracol que deben encontrar en la playa. En la medida que el cobo va creciendo este va cambiando de concha a una más grande. La concha, además de darle protección, le sirve para acumular agua que mantenga a sus branquias húmedas. Coenobita clypeatus (figura 6) es uno de los cobos comunes en algunas playas (Matthews, 1967). Tanto el Cangrejo Fantasma como los cobos pueden verse en playas de mucha o poca energía.

Mientras observamos al Cangrejo Fantasma y a los cobos, seguramente sentiremos la presencia de varias especies de dípteros. En la fauna común del litoral se encuentran varias especies de moscas, mosquitos y majes. Algunas especies son específicas de las playas de arenas. La Mosca Caballo (Tabanus americanus) famosa por su fuerte picada, vuela bajo, sobre la berma.

La zona alta en el área de barrido de las olas es una zona donde se acumula el material que flota. En las playas cercanas a praderas de hierbas marinas frecuentemente se acumulan fragmentos de las hierbas, algas y otros materiales, formando una banda de materia orgánica en descomposición. Las hojas de la Hierba Manatí (Syringodium filiforme), tienden a flotar cuando se parten y son arrastradas por las corrientes hasta la orilla (García Ríos, 1990). Es el material más común en esas bandas. El alto contenido de fibra vegetal de la Hierba Manatí y la Hierba Tortuga (Thalassia testudinum ) hace que su descomposición sea lenta y se convierta en un recurso casi permanente de la orilla. Estas acumulaciones, cuando se mantienen húmedas, son el hábitat de anfípodos e isópodos detrívoros. Anfípodos del género Orchestia pueden observarse a simple vista, brincando, cuando sacudimos las acumulaciones de hierbas y algas en la orilla de la playa (figura 7). También se ven los isópodos del género Cirolana caminando entre el material húmedo (Shoemaker, 1935) (figura 8). Los isópodos (Cirolana sp.) son comunes en la berma, hasta la zona del embate de las olas (González Liboy, 1975).

Con el material vegetal que en ocasiones se acumula bajo el agua, cerca de la orilla (material que posteriormente se sumará al acumulado en la orilla expuesta), se encuentran muchos invertebrados acuáticos. En esos agregados de hierbas y algas se encuentran principalmente crustáceos, donde destacan en cantidad y variedad los camarones.

Para los organismos que viven en la zona entre mareas, la que queda expuesta al aire y sumergida bajo el agua con los cambios en marea, la actividad del oleaje es muy importante. En Puerto Rico, donde la amplitud de la marea es apenas de un cuarto de metro, el tamaño aparente de la zona intermareal se extiende en apariencia por la acción de las olas. Para estos organismos la poca acción del oleaje reduce la extensión de la playa que tienen disponible.

 Una de las especies más en el estrán es la Cucarachita de Mar (Emerita portoricensis; figura 9), un crustáceo anomuro conocido localmente como. El cuerpo de estos organismos está muy modificado para poder sobrevivir en su hábitat. Sus cuerpos poseen conchas fuertes y son de textura suave, están adaptados para enterrarse rápidamente. La especie es color grisácea con diseños que permiten que se confundan con la arena. Ventralmente son claros y están protegidos por sus poderosas patas. Las patas de éstos son cortas y achatadas, sirven como órganos para nadar y enterrarse rápidamente. Sus antenas son como plumas y les sirven para filtrar alimento. En las playas donde se encuentran pueden ser numerosos. Se han informado más de 100 individuos por metro cuadrado en algunas playas (Glynn, 1964), especialmente en los meses de verano (Sastre, 1990). Migran con las mareas. En ocasiones, cuando la marea está subiendo, se les puede observar desenterrándose y nadar o correr hacia la parte alta de la zona que barre la ola y en un movimiento hacia atrás se entierran, dándole la espalda a la ola. Al romper la ola en la orilla estos organismos bajan sus antenas y las protegen del impacto y la turbulencia. Cuando el agua que subió la ola por la pendiente regresa, estos organismos extienden sus antenas plumosas y filtran la materia orgánica y el plancton que ésta arrastraba. De esta manera aprovechan el movimiento laminar y suave del agua que retorna al nivel de la marea. Después de filtrar el agua, estos anomuros mueven sus antenas para ponerlas en contacto con los apéndices bocales. Así extraen de las antenas el alimento que filtraron.

El estudio más extenso y completo de las poblaciones de la Cucarachita de Mar (Emerita portoricensis) fue realizado en Puerto Rico por Sastre (1988). Este investigador determinó que esta especie es dioica y que existen diferencias en tamaño, crecimiento y sobrevivencia entre los sexos. Las hembras alcanzan la madurez sexual en sólo tres meses y medio, a esa edad miden 7 mm. Ellas pueden crecer hasta 19 mm de largo de carapacho. Los machos son más pequeños. A los tres meses son sexualmente maduros y miden 5 mm solamente. El crecimiento de los machos es más lento que el de las hembras, alcanzan sólo unos 11 mm como tamaño máximo (Sastre, 1991). En términos reproductivos la mayor fecundidad de las hembras ocurre en las de mayor tamaño, mientras que la contribución reproductiva mayor de los machos disminuye con la edad del adulto (Sastre y Yoshioka, 1992).

Se estima que la etapa de larva plantónica de la Cucarachita de Mar dura dos meses (Sastre, 1990). El paso del huevo a larva megalopa que llega a la playa es difícil. Sastre (1991) calculó la sobrevivencia de esa etapa planctónica entre un 0.04 y un 11.3%. El mejor indicador del tamaño de la población es el número de larvas reclutadas en la playa. Es poco probable que un macho sobreviva más de 13 meses y que una hembra viva más de 15 meses. La reproducción de estos animales ocurre en forma continua durante el año (Goodbody, 1965) pero se observan, por lo menos localmente, unos meses de mayor actividad reproductiva. Se observan más huevos en los abdómenes de las hembras en primavera y verano, son menos frecuentes en los meses de invierno (Sastre, 1990). Los huevecillos son fáciles de observar, pues tienen un color anaranjado brillante y la masa ocupa una buena parte del abdomen de la hembra. La historia de vida de estos anomuros es tan rápida y fluida como su ambiente.

En algunas playas Emerita coexiste con otro anomuro muy parecido a ella, Hippa cubensis (figura 10) (González Liboy, 1971, 1975; Matthews, 1967; Sastre, 1990; Schmitt, 1935). Sin embargo, Hippa cubensis es más común en las playas de más energía (Glynn, 1964). Hippa cubensis se parece a Emerita, por lo que también le dieron el nombre de cucaracha de mar. Hippa tiende a ser de color claro moteada con marrón y su primer par de patas son pinzas (a diferencia de Emerita). Esta especie puede alimentarse de carne o carroña.

En algunas playas el anomuro que vive en la misma zona que Emerita, a veces un poco más retirado de la orilla, es Albunea gibbesi (figura 11). Albunea puede alcanzar tamaños superiores a los 50 mm, en algunas localidades son conocidas como "Ratónes de Mar". Las Emerita y las Albunea pueden distinguirse fácilmente, pues vista dorsalmente Albunea tiene un cuerpo rectangular, mientras que Emerita es más oval. Otra característica que las distingue es la presencia (en Albunea) de quelas grandes y afiladas. Albunea (como Hippa) es comedora de carroña. Cuando un animal muerto es arrastrado por las olas y las corrientes hasta la orilla, ellas se desentierran y aprovechan para alimentarse. Generalmente las poblaciones de Albunea son pequeñas, comparadas con las de Emerita. Todas las especies de anomuros playeros son inofensivos a los bañistas, no pican ni tienen espinas peligrosas. Sería interesante investigar por qué a estas curiosas criaturas marinas se les dieron nombres de plagas caseras.

Junto con la Cucarachita de Mar, en la zona entre mareas y la de barrido de la ola, se encuentran poblaciones de la almeja conocida como "Chipichipi", la especie Donax denticulatus (figura 12). Cuando las condiciones son favorables se encuentran en grandes cantidades. En la playa de Humacao, por ejemplo, se encuentran hasta 500 individuos adultos por metro cuadrado de superficie. Al igual que las cucarachitas de mar, estas almejas poseen conchas fuertes y suaves. Sus conchas son un poco achatadas, el extremo anterior es puntiagudo y el posterior es trunco. La forma de la concha y su poderoso pie muscular les permite enterrarse rápidamente en la arena húmeda.

Después que La Chipichipi se entierra, mantiene contacto con la superficie por medio de dos sifones. Uno de los sifones es utilizado para inhalar agua. Ese sifón inhalante está rodeado de pequeños tentáculos que reducen la entrada de la arena (Ruppert y Barnes, 1994). El agua que penetra por ese sifón es filtrada por las branquias y las partículas de alimento se movilizan por cilios a la boca. El agua es liberada por el otro sifón. Estas almejas se alimentan del particulado orgánico y el plancton que se absorbe por el sifón de entrada. Necesitan que las olas y las corrientes laterales muevan el alimento hasta sus sifones. Para tener éxito Donax se mantiene en movimiento, siguiendo la marea y la actividad del oleaje. Cuando sube la marea o aumenta la intensidad del oleaje se desentierra, como respuesta al aumento en la inestabilidad de las arenas. Se desentierra empujándose con su pie muscular y permite que el oleaje la lleve a la orilla. Cuando la marea baja, estas almejas se desentierran de la arena húmeda y aprovechan las olas mayores para descender a la zona apropiada (Levinton, 1982). Esta estrategia de mantenerse en movimiento, en migración continua, parece energéticamente costosa (Levinton, 1982).

Las densidades de las poblaciones de La Chipichipi fueron estudiadas en cinco playas diferentes en Puerto Rico por Sastre (1984). Se estudió la relación del tamaño de las poblaciones y varios parámetros físicos y químicos. Entre otras cosas se encontró una relación entre el contenido de particulado orgánico y nitratos con la densidad poblacional de esas almejas. En la playa del Maní, en Mayagüez, donde se encontraron las concentraciones más altas de particulado orgánico y nitratos se encontraron las poblaciones más densas. Sastre (1984) informó promedios de 4824 almejas por transección perpendicular a la orilla (de un metro de ancho) y máximos de 9430 organismos por metro de orilla de la playa del Maní. También se informaron para esa playa las almejas más grandes, hasta 30 mm de largo. El estudio mensual de la distribución de tamaños de La Chipichipi durante un año demostró que los juveniles de esa almeja se suman a las poblaciones existentes continuamente. Esto se interpretó como resultado de una actividad reproductiva continua (Sastre, 1984). En muchos aspectos los hallazgos de Sastre (1984) coinciden con estudios similares, en la misma especie, realizados en Jamaica (Wade, 1967, 1968).

La misma especie fue examinada histológicamente por Rojas (1985) en Venezuela. Examinaron el tejido de las gónadas para determinar cuando ocurre la madurez sexual y la reproducción. Encontraron que la diferenciación sexual y la gametogénesis ocurre sin sincronización. Alcanzan la madurez sexual cuando miden aproximadamente 9 mm. La mitad de la población joven desova por primera vez entre los 6 y 7 meses de vivir en las arenas. Los adultos se reproducen continuamente durante el año (conclusión a que habían llegado otros investigadores estudiando la distribución de tamaños de los individuos cada mes). La razón de machos a hembra tiende a ser de 1 a 1.

También en Venezuela Vélez y colaboradores (1985) estudiaron el crecimiento de estas almejas. Ellos informaron crecimientos de 4.22 mm por mes durante los primeros 2 ó 3 meses de vida en las arenas. Después de esa primera etapa de crecimiento rápido crecen aproximadamente 1 mm mensual durante cuatro meses. Posteriormente el crecimiento es mucho menor.

El hábito de la Chipichipi de vivir muy agregada puede facilitar la fecundación (Sastre, 1985). Las Chipichipi liberan sus gametos al agua y entre más cerca estén los individuos más probable es que ocurra el encuentro entre gametos masculinos y femeninos. Maysonet (datos sin publicar) encontró que la distribución vertical de los diferentes tamaños de la Chipichipi tiene un patrón. Los individuos más pequeños se encuentran en el extremo más alto de la distribución vertical. Esto es contrario a lo esperado si las almejas se comportaran como objetos inertes. Este fenómeno promueve que la agregación de los adultos sea aún mayor.

La utilización de materia orgánica particulada como alimento hace que estas almejas tengan disponible mayores cantidades de alimento cerca de las desembocadura de los ríos. La cercanía a las desembocaduras le presenta a muchos organismos marinos dificultades fisiológicas, pues en esos lugares las fluctuaciones en la concentración de sales del agua pueden ser mayores. Castagna y Chanley (1973) informan que las Chipichipi toleran, en estado silvestre, salinidades sobre los 30 o/oo y en condiciones experimentales logran aclimatar a la especie a salinidades tan bajas como 1.25 %. Soto-Torres (datos sin publicar) encontró que las mortandades de la Chipichipi son mayores cuando la salinidad se desvía a valores mayores que los normales (3.5 %). En sistemas artificiales con salinidades entre 1.5 a 5.5 %, encontró que en cuatro días la sobrevivencia en los rangos de salinidades bajos era de casi un 100% mientras que la muerte a salinidades de 5.5 % era de sobre el 50% de los individuos. La tolerancia a cambios en salinidad es mayor en los individuos de mayor tamaño. Los resultados de Soto-Torres sugieren que las Chipichipis poseen la capacidad de tolerar los cambios en salinidad propios de los ambientes intermareales marinos cercanos a los estuarios.

El vivir agregados debería facilitar a los depredadores localizar a las poblaciones y quedarse en el lugar para explotar al recurso. Sin embargo, los depredadores de las Chipichipis son pocos y utilizan el recurso en forma muy limitada. Un ejemplo de depredador de almejas en el área entre mareas y de lavado de las olas es el gasterópodo Terebra cinerea (figura 13). Ese caracol de concha puntiaguda y alargada se entierra bajo las arenas y se desplaza bajo ellas buscando sus presas. Mantiene comunicación con la superficie a través de un desarrollado sifón. Cuando localiza a su presa puede perforar su concha y comer las partes blandas de su cuerpo después de matarla. Sin embargo, en las playas en que se encuentra Terebra generalmente no son las playas habitadas por la Chipichipi. Otros gasterópodos carnívoros que se encuentran en algunas playas de arena son los de los géneros Oliva, Olivella y Polinices. Todos ellos tienen un pie muscular muy desarrollados para excavar y desplazarse bajo la arena, sifones y conchas muy pulidas. Sin embargo, estos géneros están mejor representados en fondos arenosos cercanos a los arrecifes o praderas de hierbas marinas. No se encuentran en las playas donde encontramos la asociación de la Chipichipi y la Cucarachita de Mar.

La forma de la concha o valvas de las almejas nos dice mucho de sus hábitos. Almejas pequeñas y con superficies lisas pueden enterrarse más rápido. Para las almejas que son desenterradas por la acción de las olas con frecuencia, como las Donax, Strigilla carnaria o Tivela mactroides, las conchas casi lisas les permite re-enterrarse con mayor facilidad. Otra adaptación que facilita el mantenerse cerca del fondo y no ser transportado fuera de las zonas donde la actividad alimentaria es efectiva es el peso de las conchas. Tanto Donax, como Tivela poseen conchas pesadas, dándole al animal una mayor densidad.

Tivela mactroides (figura 14) es una almeja común en las playas donde se encuentra Donax. Tivela se localiza en la playa, sumergida bajo la línea de marea baja, pero generalmente a profundidades menores de un metro. En un rango de profundidades similar a Tivela se pueden encontrar otras almejas más pequeñas (2 cm), pero en mayor abundancia. Estas almejas, de la especie Strigilla carnaria, llaman la atención por su color rosado. Las valvas abiertas de esta almeja son comunes en la berma de la playa donde la especie habita.

Otras almejas, que encontramos con frecuencia en la orilla de la playa, ornamentadas y con espinas, nos sugieren unos hábitos más sedentarios. Estas almejas deben vivir lejos de la zona donde las olas influencian mucho el movimiento del fondo, en aguas más profundas. Este es el caso de Pitar dione (figura 15). Conchas de esta almeja blanca y púrpura se encuentran con frecuencia muertas en la orilla de la playa de Humacao, después de fuertes marejadas. Pitar dione, tiene una fuerte escultura concéntrica y espinas extraordinariamente largas en los bordes posteriores de la concha. Tanto la escultura como las espinas deben proveer a estas almejas de estabilidad en las arenas. Vermeij (1993) considera a las espinas como una defensa para evitar ser tragadas por peces. La distribución de esta especie, en Puerto Rico, está limitada a la costa este (Warmkee y Abbott, 1975).

Una almeja no muy común, pero muy interesante, es la Navaja de Barbero (Tagelus plebeius). Esta especie se encuentra alrededor de la isla en aguas llanas (Warmke y Abbott, 1975); sin embargo es difícil encontrarla en su ambiente. Frecuentemente se encuentran las blancas valvas de estas almejas en la orilla de la playa. Las conchas son alargadas y vistas lateralmente son rectangulares. Su forma les ha ganado el nombre de "Navaja de Barbero". Cuando ambas valvas se cierran forman como un tubo con los dos extremos abiertos. Las valvas no protegen todas las partes blandas de la almeja. Por el extremo anterior sale su largo pie muscular y por el posterior salen sus también largos sifones. Viven en túneles más o menos permanentes donde su pie puede enterrarla aún más profundo cuando existe algún peligro. Quizás por esto es que no es fácil encontrar a los individuos de esta especie en su ambiente, cuando se excava en las playas donde encontramos conchas frescas en la orilla. Los sifones se proyectan separados hasta la superficie . Como en la Chipichipi, uno es un sifón inhalante y otro exhalante. La Navaja de Barbero se alimenta succionando con su sifón el material orgánico depositado en el fondo (Ruppert y Barnes, 1994). En la playa de Humacao y Naguabo, después de fuertes marejadas de tormenta, se pueden encontrar estas almejas todavía vivas depositadas en la orilla. Parece ser que cuando los adultos son desenterrados por el oleaje no pueden volver a enterrarse.

Mactra alata es una de las almejas playeras más grande. Alcanzan las cuatro pulgadas y sus conchas encierran mucho volumen. Contrario a las almejas que viven cerca de la zona entre mareas, Mactra tiene una concha liviana, más bien delicada. El extremo posterior de las conchas de esta almeja es ancho y trunco. La anchura posterior es aumentada por un fino alero que le debe servir de anclaje para mantener su posición bajo la arena. El pie muscular y los sifones de Mactra son tan grandes que no puede encerrarlos en su concha. Al igual que la Navaja de Barbero, Mactra vive con sus partes blandas permanentemente expuestas. Esta es una característica de las almejas que se entierran muy profundo bajo la arena. Para poder mantener contacto con la superficie necesitan sifones tan largos que no los pueden guardar dentro de sus conchas (Vermeij, 1993).

En toda la playa sumergida se encuentran muchos gusanos segmentados: los poliquetos marinos. Estos gusanos se pueden encontrar a poca profundidad enterrados en las arenas. Uno de ellos, Driloneris longa, es notable por ser muy fino y largo (hasta medio metro). Sus cuerpos son transparentes y pueden verse los fluidos rojos del interior de su cuerpo. Son tan finos que resulta casi imposible capturar un ejemplar sin que se rompa en el intento. Otros géneros de poliquetos presentes son Lumbrineris y Glycera. Estas especies se van deslizando entre los granos de arenas y no forman túneles permanentes. La mayoría de los poliquetos que viven desplazándose entre los sedimentos son comedores de detrito orgánico. Pero los poliquetos del género Glycera son depredadores de pequeños invertebrados.

En la playa submarina podemos encontrar una gran cantidad y variedad de equinodermos. Los erizos irregulares y las estrellas de mar se mueven sobre los fondos, los primeros alimentándose del detrito depositado, los segundos capturando pequeñas almejas o carroña. Moviéndonos de la orilla hacia el mar los primeros en aparecer son, generalmente, los erizos llamados "dólares de mar" (figura 16). Son erizos extremadamente aplanados. La forma de sus cuerpos aumenta la superficie en contacto con el fondo (superficie oral) y reduce la fricción con el agua que se mueve sobre ellos. Las espinas de estos erizos están muy reducidas y tienen en su cuerpo una serie de huecos alargados como ranuras. Los huecos, conocidos como lúnulas, están dispuestos simétricamente. Telford (1981) propuso que estas lúnulas evolucionaron como adaptaciones que permitieron reducir la elevación del cuerpo sin aumentar demasiado las dificultades para enterrarse. Existen dos especies en nuestras playas que se pueden distinguir por el número de lúnulas (Clark, 1933). Mellita sexierperforata, como lo sugiere su nombre específico, tiene seis lúnulas. Mellita lata tiene cinco.

Las dos especies de Mellita pueden enterrarse bajo la arena. Para enterrarse utilizan las espinas para mover la arena bajo sus cuerpos y colocarla sobre ellos. Las perforaciones parecen servir para facilitar ese proceso de transporte de arena. Cada una de las especies se entierra en forma diferente. Mellita sexierperforata se entierra rotando su cuerpo de un lado a otro, hacia arriba y hacia abajo, abriéndose paso entre los granos de arena. Le toma de uno a cuatro minutos enterrarse totalmente (Ruppert y Barnes, 1994). Por su parte, Mellita lata se impulsa utilizando sus espinas hacia adelante, enterrando primero la parte anterior y deslizándose paralela al fondo hasta quedar enterrada totalmente (Bell y Frey, 1969). Se puede tardar unos veinte minutos en enterrarse (Ruppert y Barnes, 1994).

Para ambas especies de dólares de mar el tamaño de la arena es un factor crítico. Sólo pueden vivir en fondos con arena firme. No sobreviven en fondos fangosos. Tampoco pueden enterrarse en fondos de arenas muy gruesas o gravas. Mellita lata es más eficiente en fondos con arenas finas (1/4 a 1/8 mm). En fondos con arenas muy finas (1/8 a 1/16 mm) sus espinas no se pueden mover, por lo que pueden morir (Ghiold, 1979). Por su parte, Mellita sexiesperforata tolera los ambientes con arenas muy finas. La distribución de los sedimentos en la playa submarina tienden a concentrar a las arenas finas más cerca de la orilla y las muy finas un poco más retiradas. Es por eso que en ese tipo de playa Mellita lata generalmente está en aguas más someras que Mellita sexiesperforata. En Puerto Rico la especie más común es Mellita lata. En la playa de Humacao las poblaciones de este erizo son impresionantes. Densidades de 30 individuos por metro cuadrado de superficie no son raras. La distancia y profundidad en que se encuentran varía con la actividad del oleaje. Cuando la actividad de las olas es mínima se encuentran agregados en grandes cantidades a menos de 10 metros de la orilla y en profundidades menores a un metro. Cuando la actividad de las olas aumenta, estos erizos se mueven a mayores profundidades y el tamaño de los agregados disminuye.

Los dólares de mar son comedores del particulado orgánico pequeño presente en la arena donde se entierran. Estos organismos secretan un fino moco en su superficie superior (aboral) que atrapa a las partículas orgánicas y microorganismos que quedaron suspendidos en el proceso de enterrarse. Espinas y cilios en la superficie aboral del cuerpo llevan ese particulado a los surcos de alimentos que se encuentran en la superficie oral. En estos surcos podios especializados transportan el alimento hasta la boca donde los ingieren. A pesar de que la boca está en la parte de abajo del animal (superficie oral), cerca del centro, gran parte del alimento se atrapa en la superficie contraria (aboral). Algunos investigadores proponen que las lúnulas son un atajo para llevar la comida de la superficie aboral hasta la boca (Goodbody, 1960), otros dicen que sólo cantidades insignificantes de alimento pasan a través de las lúnulas (Bell y Frey, 1969), de acuerdo a ellos el alimento es transportado hasta los bordes antes de pasar a los surcos. Tampoco hay consenso sobre los otros usos de las lúnulas. Mientras algunos proponen que éstas sirven para permitir el paso del agua y la arena cuando se entierran, otros aseguran que por lo menos Mellita lata nunca pasa la arena por esas perforaciones al enterrarse (ver revisión del tema en Hyman, 1955 y Telford, 1981).

El erizo irregular Meoma ventricosa está en la zona profunda de la playa submarina. Estos erizos tienen cuerpos menos aplanados que los dólares de mar, pero también están adaptados para excavar en la arena. Una vez se entierran totalmente tienden a quedarse en ese lugar, manteniendo contacto con la superficie sólo por un orificio pequeño. El Bizcocho de Mar (Clypeaster rosaceus) (figura 17), otro erizo irregular, cubre su cuerpo con la arena del fondo formando un promontorio. Tanto el Bizcocho de Mar como Meoma se alimentan del particulado orgánico mezclado en la arena y viven en las zonas donde la influencia del oleaje en el fondo es poca o ninguna.

Coexisten en la superficie de la playa submarina un grupo de estrellas de mar: Astropecten antillensis (figura 18) y A. duplicatus; Luidia clathrata y la Estrella de Mar de Nueve Patas (Luidia senegalensis) (figura 19) (Matthews, 1967 y Clark, 1933). Astropecten antillensis es la estrella de mar más abundante. Los bañistas las sienten con los pies cuando caminan por la playa sumergida, enterrada cerca de las Mellita. También se levantan en los dragados a profundidades mayores a los 10 metros, en fondos arenoso-fangosos. La especie duplicatus es muy parecida a A. antillensis. Es posible encontrar especímenes en profundidades cercanas a un metro; sin embargo, se informan como comunes en profundidades entre los 6 a los 20 metros (Clark, 1933). La estrella de mar Luidia clathrata es color gris azulado. También está informada para la zona profunda de la playa sumergida, entre 9 y 22 metros de profundidad (Clark, 1933), pero pueden encontrarse especímenes moviéndose cerca de la orilla a menos de dos metros de profundidad. Son de movimientos rápidos. La estrella más llamativa de las Antillas es la especie Luidia senegalensis. Esta es la única estrella del Caribe que tiene nueve patas. También es la de mayor tamaño, alcanzan los 15 cm de radio. En la playa de Humacao los pescadores que tiran al agua trampas con carne para atrapar cangrejos marinos la encuentran con frecuencia rodeando con sus patas al cebo. Todas las estrellas aprovechan como alimento la carroña que se deposita en los fondos, pero esta especie parece ser la que responde con más prontitud o se desplaza más rápido a ella. Después de atrapar su presa la Estrella de Mar de Nueve Patas se entierra. Su nombre científico hace alusión a que también habita las costas africanas (Voss, 1976). Luidia alternata es la especie del género que habita la región más profunda de la playa (Clark, 1933) y puede capturarse arrastrando dragas de superficie con un bote.

Tanto las estrellas del género Astropecten y del género Luidia tienen características en común. Contrario a otras estrellas, no tienen ventosas en sus brazos. En sustitución de las ventosas tienen filas de pares de "pies" tubulares con extremos puntiagudos. Esta adaptación les facilita enterrar los brazos en la arena para aumentar el agarre en su movimiento, además, estos pies les facilitan excavar.  Todas las estrellas de mar son carnívoras, pero éstas de la playa de arena utilizan la alimentación ciliar como método adicional para obtener el sustento (Ruppert y Barnes, 1994). El material orgánico que tiene contacto con sus cuerpos es atrapado con mocos que dirigen a los surcos ambulacrales (canales en los brazos) por acción de cilios en su piel. En los surcos de los brazos la mezcla de moco con alimento se mueve por cilios hasta la boca, donde la ingieren. Tanto Luidia como Astropecten pueden localizar pequeños invertebrados enterrados, excavan bajo la arena y los convierten en sus presas. Cuando uno captura a estas estrellas y las palpa con los dedos, a veces se pueden sentir uno o varios bultos en o cerca del disco central. Si se presiona con los dedos se puede obligar a la estrella a devolver ese "bulto" que resulta ser casi siempre una almeja que ha ingerido entera y digiere internamente. Además de moluscos, también se alimentan de pequeños gusanos, equinodermos y crustáceos.

Un grupo bien representado en las playas de arenas es el de los cangrejos. Entre los cangrejos destacan los portúnidos conocidos como "cocolías" o cangrejos nadadores (figura 20). Varias adaptaciones comparten los miembros de la familia de las cocolías. Todos tienen caparazón aplastado, fuertes y filosas quelas y un par de patas traseras que están modificadas como aletas para nadar. Tienen, además, espinas laterales muy filosas, que les sirven de protección contra depredadores. Todas las cocolías son muy activas y se alimentan principalmente de carroña. Todas pueden enterrarse rápidamente dejando sólo expuestas sus antenas y sus ojos pedunculados. La especie Arenaeus cribrarius (figura 21) es estrictamente playera. Mattews (1967), señala que la distribución de la especie en Puerto Rico se limita al oeste y suroeste de la Isla, pero en la playa de Humacao (en el extremo este) son muy abundantes también. La coloración de esta especie permite identificarla fácilmente. Es color marrón grisáceo cubierto con muchos puntos blancos. El diseño y los colores la confunden con el fondo arenoso.

Los portúnidos del género Callinectes comúnmente son capturados en las playas de arenas, pero son abundantes también en ambientes de fondos lodosos, en estuarios y algunas especies pueden migrar río arriba. Son muy tolerantes a cambios en salinidad y pueden sobrevivir en aguas muy contaminadas. Algunas de las especies del género Callinectes que se han coleccionado en la playa de Humacao son: C. sapidus, C. bocourti y C. danae. En otras playas la especie Callinectes ornatus es común (Matthews, 1967).

Cangrejos del género Callinectes exhiben un interesante patrón migratorio. Las hembras maduras, luego de aparearse migran de los estuarios al mar, donde desovan. Las hembras son muy fecundas, algunas pueden, a lo largo de su vida, liberar más de un millón de huevos. Después de pasar las etapas planctónicas de vida los cangrejos jóvenes migran hacia los estuarios donde crecen y se desarrollan en adultos (Cargo, 1950 y Norse, 1978). La abundancia de algunas de estas especies en algunas playas se debe a la cercanía con sistemas estuarinos.

En la playa los cangrejos nadadores están en casi toda la zona sumergida. Se mueven continuamente y por su velocidad deben tener ventajas sobre sus competidores asteroideos en conseguir carroña.

El Cangrejo Cofre, (Calappa flamea), a diferencia de las cocolías, no es aplanado, es mas bien globoso. Tampoco tienen patas modificadas para la natación. Sin embargo es rápido enterrándose en la arena, y cuando lo hace es casi invisible. Sus quelas son muy fuertes. Pueden quebrar conchas de almejas y caracoles con ellas, de los que se pueden alimentar. A pesar de que son más vistos en los fondos arenosos cercanos a los arrecifes y las praderas de hierbas marinas, no son raros en otros sistemas con fondos arenosos.

González Liboy (1975) propuso un esquema de zonación típico de los macroinvertebrados comunes a las playas de arena de Puerto Rico con comunidades maduras. El esquema fue preparado después de considerar decenas de playas, dejando fuera a esas especies con distribución limitada o raras. Una propuesta similar, pero considerando un número mayor de invertebrados (algunos ausentes de muchas playas) fue propuesta por Glynn (1964) y aparece discutida e ilustrada en Matthews (1967).

LOS VERTEBRADOS

Los vertebrados marinos que visitan la playa son depredadores (incluyendo aquí a los peces filtradores de zooplancton) u organismos que buscan lugar donde anidar. Los peces que visitan la playa son organismos que pueden migrar regularmente a otros sistemas cercanos, como lo son los estuarios, los arrecifes, manglares y praderas de hierbas marinas. Sin embargo, algunas especies de peces pasan la mayor parte de su vida asociados a la playa de arena. En estos peces encontramos algunas características comunes. La mayoría de los peces playeros tienen coloración reflectiva, es decir, reflejan la luz del ambiente. Estos peces poseen cristales de guanina en su piel que reflejan la luz como si fueran un espejo. Esta coloración es el mejor camuflaje en un ambiente que los deja expuestos. Otro patrón en la coloración común es la coloración de contra sombra. Esta coloración disimula la sombra del pez, pues su parte inferior esta coloreada más clara que su dorso. Los peces con este patrón, cuando son vistos desde el fondo, se confunden con la claridad de la superficie. Cuando son vistos desde arriba no contrastan tanto con el fondo oscuro. Entre los peces con coloración reflectiva y contra sombra se encuentran algunos de los peces que forman cardúmenes como las Anchovetas (Anchoa lyolepis), las Mijúas (Jenkinsia lamprotaenia, figura 22) y las Sardinas (Harengula humeralis). También en ese grupo de coloración están el Agujón (Tylosurus crocodilus), el Balajú (Hemiramphus brasiliensis) y las Picudillas (Sphyraena picudilla). Estas últimas generalmente van tras la captura de algunos de los peces que forman cardúmenes, que son su alimento principal (Randall, 1996).

Algunos de los peces de fondos arenosos tienen estructuras sensoriales cerca de las quijadas para ayudarlos a localizar sus presas cuando están enterradas bajo la arena, como el Barbú (Polydactylus virginicus) y el Corvino o Burrito (Micropogonias furnieri). El Burrito es una de las especies más abundantes del litoral playero en Humacao. Otros peces se mueven regularmente entre la playa y el estuario, como el Róbalo (Centropomus undecimalis) y el Sábalo (Tarpon atlanticus). Buscando en el fondo, a veces levantando la arena para dejar descubiertos a poliquetos u otros invertebrados, se encuentran las Muniamas (Gerres cinereus).

En algunas playas durante las noches se aproximan tiburones a buscar alimento. Los tiburones más jóvenes se acercan más a la orilla. Entre estos depredadores cartilaginosos se han informado a los Tiburones Martillo (Sphyrna lewini) y la Tintorera o Limón (Carcharhinus perezii). También las rayas y mantas como el Chucho (Aetobatis narinari). El pargo conocido como Arrayado (Lutjanus synagris) cuando está presente puede ser abundante. Estos nadan cerca de los fondos capturando invertebrados y pequeños peces.

Hay un grupo de peces que ha sufrido grandes modificaciones para nadar de lado arrastrándose por el fondo. El lado que muestran suele tener una coloración que se asemeja al fondo. Tal es el caso de los lenguados o tapaculos (Bothus spp). Estos peces son principalmente piscívoros y pueden desarrollar gran velocidad en su nado.

El Tamboril (Spheroides spengleri), miembro de la familia de los peces globo, no presenta una coloración críptica, pero su piel está cubierta con una mucosa tóxica que es evitada por los depredadores. Además, tiene la capacidad de llenar su estómago de agua, inflándose como un globo, haciendo difícil que se lo traguen completo.

En Puerto Rico varias tortugas marinas utilizan algunas playas de arena para anidar (Rivero, 1998). Una de ellas, el Tinglar o Tinglado (Dermochelys coriacea) es la especie de tortuga viviente más grande del mundo (Alderton, 1988). Su temporada de anidaje se extiende entre los meses de marzo a septiembre y el período de incubación toma de 50 a 70 días (Fischer, 1978). Son viajeros notables, llegan hasta aguas frías en el norte. Comen preferiblemente aguasvivas, pero también se han encontrado en su estómago peces, pulpos, tortuguitas, algas y hasta bolsas plásticas (Rivero, 1998).

La Tortuga Verde o Pejeblanco (Chelonia mydas) visita las playas para anidar entre junio y septiembre. La hembra aprovecha la noche para subir por la playa unos 40 metros sobre el estrán. Con sus patas traseras cava un hoyo de alrededor de medio metro de profundidad donde puede depositar hasta 200 huevos. A pesar de que se trata de una especie amenazada y protegida por la leyes locales e internacionales, tanto el Pejeblanco como sus huevos son utilizados como alimento (Rivero, 1998).

El Carey (Eretmochelys imbricata) visita nuestras playas principalmente entre abril y junio para poner huevos (Fischer, 1978), pero pueden anidar durante todo el año (Rivero, 1998). Es la tortuga más pequeña de las que visita nuestras aguas, alcanzan longitudes poco menores de un metro.

Muchas aves visitan las playas para alimentarse (Raffaele y otros, 1998). Entre ellas está el Pelícano Pardo (Pelecanus occidentalis) que se lanza al agua contra los cardúmenes de peces pequeños. Puede ser un depredador importante si se considera que consume más de un 25% de su peso diariamente (Schreiber, 1980). Su dieta es muy variada, pero en Puerto Rico, según Collazo y Klaas (1986), un 60% de la misma consiste en anchovetas (Engraulidae). A veces, volando sobre la berma se puede observar a la Tijerilla (Fregata magnificens). Esta ave de gran tamaño generalmente se alimenta de peces que captura sobre la superficie en el mar abierto.

Caminando sobre la berma, cerca de la línea de orilla se pueden ver diferentes especies llamadas playeros. En la playa de Humacao la especie más común es el Playero Turco (Arenaria interpres) y el Playero Coleador (Actilis macularia). Otras presentes son el Playero Manchado (Caladris melanotus) y el Playero Solitario (Tringa solitaria).

Las aves más ruidosas del litoral playero son las gaviotas. Dos de las más comunes en la playa son la Gaviota Común (Sterna hiriunda) y la Gaviota Pequeña (Sterna antillarum).

LAS DUNAS

Las dunas se han desarrollado en los lugares donde existen fuentes de arena apropiadas y los vientos son fuertes y constantes. En Puerto Rico estas condiciones existen en la costa norte, donde los ríos son más caudalosos y los vientos alisios son constantes. Existen dos tipos de dunas en Puerto Rico que distinguimos por su edad. Las dunas jóvenes, con estructura típica, que se mueven con el viento hasta que la vegetación las estabiliza y las dunas fósiles, que se han consolidado en rocas y son de origen antiguo. Se discute aquí sólo la ecología de las dunas jóvenes.

En la mayoría de nuestras playas las dunas han sido eliminadas, junto con su vegetación original. Son ahora vegetación típica de la parte alta de la berma tres plantas naturalizadas, las Palmas de Coco (Cocos nucifera) (figura 25), el Pino Australiano (Casuarina equisetifolia) y los Almendros (Terminalia catappa) (figura 26). Muchas especies de gramíneas, así como algunas plantas ornamentales se entremezclan con las especies playeras nativas. Craig (1991) presenta una excelente guía para la identificación de las plantas de las dunas, así como indicaciones para el manejo dirigido a la recuperación de estas estructuras. Martínez (1988) ofrece un esquema de zonación de la vegetación de las playas y ofrece una lista más completa.

CONSERVACIÓN

Cada vez son más frecuentes las advertencias de peligrosidad de las aguas de los balnearios para uso recreativo. Descargas de aguas industriales y aguas sanitarias ponen en riesgo la salud de los usuarios de nuestras playas. Existen riesgos de exposición a enfermedades causadas por patógenos a humanos. Existe el riesgo de contaminar con bacterias y virus a algunos de los invertebrados y peces que viven en las playas y que son usados como alimento. De igual manera, a través de las cadenas alimentarias, se pueden contaminar peces y otros organismos comestibles que se alimenten directa o indirectamente de los organismos de las playas de arena. Este último aspecto del problema apenas se ha estudiado.

Se ha documentado la cantidad de desperdicios sólidos que se arrojan a las playas (Sheably, 1996). Para el 1995 los datos de limpieza de algunas playas nos dieron una idea de la composición de esos desperdicios. Los plásticos encabezan la lista con un 60%, seguido de cristal (20%), metales (9%) y papel (8%). Algunas llegan a través de las corrientes, otras se depositan por los mismos usuarios de las playas. Cada vez con mayor frecuencia se celebran festivales en las playas. Estas actividades populares se transforman en eventos de destrucción masiva de la vegetación y mezcla de arenas con desperdicios sólidos de todo tipo. Aunque el agua de las playas es transportada por las corrientes, mucha de la contaminación en ellas se almacena en las arenas del fondo. Existe evidencia de que marejadas que afectan las playas de arenas resuspenden las arenas y se liberan al agua muchas de las bacterias asociadas a las aguas sanitarias.

Por otra parte, la destrucción de las dunas y la remoción de arena y vegetación en el litoral playero acelera los procesos de erosión de las costas. Estas acumulaciones de arenas sirven como diques para evitar inundaciones por mareas ciclónicas y marejadas. Las dunas son reservas de arena para recuperar la playa en períodos de erosión excesiva. Bush y colaboradores (1995) discuten el serio problema de erosión de nuestras playas y su impacto en las estructuras construidas cerca de ellas. En ese libro discuten el problema considerando playa por playa, una extensa colección de fotos evidencian el problema de pérdida de costa y las pérdidas económicas que conlleva el problema. Existen estudios que evidencian cambios en la hidrología subterránea local donde se extrae arenas de las playas. Entre otros efectos se menciona una baja en el nivel fréatico (Nichols y Cerco, 1983). La magnitud de la extracción de arenas en Puerto Rico es discutida por Martínez (1988).

Prácticamente todo el mundo reconoce la importancia de las playas como un recurso de gran valor recreativo, tanto para nacionales como para los turistas. Chaparro (1998) publicó un interesante análisis dejando en claro la poca inversión en el manejo de este recurso. Después de hacer señalamientos específicos evidenciando el pobre manejo de nuestras playas, propone establecer en Puerto Rico un Departamento de Playas, con un presupuesto apropiado y proporcional a su importancia.

El problema de la limpieza y conservación de las playas, además de uno estético, es también uno de salud humana y ambiental. Espero que al reconocer estos ambientes marinos como unos dinámicos y habitados por una interesante y variada flora y fauna los apreciemos como recursos que deben ser tratados con respeto.

LITERATURA CITADA

Los Quitones de Puerto Rico