Cellula
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La cellula (dal latino, piccola camera) è l'unità fondamentale di tutti gli organismi viventi[1], la più piccola struttura ad essere classificabile come vivente.
Alcuni organismi, come ad esempio i batteri acidoplastici o i protozoi, possono consistere di una singola cellula ed essere definiti unicellulari. Gli altri organismi, come l'uomo (formato da circa 100 mila miliardi (1014) di cellule), sono invece pluricellulari. I principali organismi pluricellulari appartengono tipicamente ai regni animale, vegetale e dei funghi. Le cellule degli organismi unicellulari presentano caratteri morfologici solitamente uniformi. Con l'aumentare del numero di cellule di un organismo, invece, le cellule che lo compongono si differenziano in forma, grandezza, rapporti e funzioni specializzate, fino alla costituzione di tessuti ed organi.
Indice |
[modifica] Storia
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Per approfondire, vedi la voce Teoria cellulare. |
Il termine 'cellula' è legato all'analogia che Robert Hooke immaginò tra le microstrutture che osservò nel legno di sughero, utilizzando un microscopio di sua invenzione, e le piccole camere che caratterizzano molti monasteri. Il suo libro Micrographia del 1665, in cui descrive la morfologia delle cavità lasciate vuote dalle cellule del sughero, ormai morte, è dunque il primo testo in cui tale termine viene usato in riferimento ad un'unità biologica.[2]
Soltanto due secoli più tardi furono gettate le basi della moderna teoria cellulare. Nel 1831 il botanico scozzese Robert Brown descrisse ad un congresso il primo organulo ad esser stato individuato: il nucleo.[3] Successivamente sarebbe anche stato proposto l'uso del termine citoplasma per indicare lo spazio cellulare interno compreso tra la membrana plasmatica e il nucleo.
Alla fine del decennio, Matthias Jakob Schleiden e Theodor Schwann misero a punto le idee originarie della teoria cellulare, secondo cui tutti gli organismi sono composti da una o più cellule. Secondo tale teoria, tutte le funzioni vitali di base di un organismo si svolgono all'interno delle cellule, che possiedono l'informazione genetica necessaria per regolare le funzioni cellulari e per trasmettere l'informazione alla generazione successiva. In particolare, secondo i successivi assunti di Rudolph Virchow (1855), ogni cellula può provenire solo da cellule preesistenti (omnis cellula ex cellula). [4]
[modifica] Cenni generali
Ogni cellula può esser definita come un'entità chiusa ed autosufficiente: essa è infatti in grado di assumere nutrienti, di convertirli in energia, di svolgere funzioni specializzate e di riprodursi se necessario. Per fare ciò, ogni cellula contiene al suo interno tutte le informazioni necessarie.
Tutte le cellule mostrano alcune caratteristiche comuni:[5]
- la riproduzione attraverso divisione cellulare (scissione binaria/mitosi o meiosi);
- l'utilizzo di enzimi ed altre proteine (o acidi nucleici) prodotti a partire dai geni presenti sul DNA, utilizzando come intermedio DNA/proteine un trascritto di RNA (dogma centrale della biologia molecolare);
- il metabolismo, che permette alle cellule di incorporare materiali grezzi e di costruirvi componenti cellulari, di ricavarvi energia e di rilasciare i prodotti di scarto; il funzionamento di una cellula dipende dalla sua capacità di estrarre ed utilizzare l'energia chimica contenuta nelle molecole organiche (tale energia viene rilasciata durante i pathway metabolici);
- la risposta a stimoli interni ed esterni, come variazioni di temperatura, pH o nei livelli di nutrienti od ormoni;
- il contenuto cellulare racchiuso in una membrana plasmatica, composta da un doppio foglietto fosfolipidico.
Alcune cellule procariote contengono importanti compartimenti interni racchiusi all'interno di membrane,[6] ma sono solo quelle eucariote a presentare in genere diverse compartimentazioni interne racchiuse da membrane fosfolipidiche (definite organelli). Lo scambio di materiali tra queste diverse regioni è garantito da complessi sistemi di trasporto di piccole vescicole, come quello delle chinesine.[7]
[modifica] Dimensioni della cellula
Le dimensioni della cellula variano da pochi micrometri ad alcune decine. Per tale motivo, una cellula non può essere identificata ad occhio nudo (a parte alcuni casi particolari, come le uova). Per motivi fisiologici la cellula non può superare una certa dimensione: un aumento di diametro di n volte comporterebbe un aumento della superficie cellulare di circa n2 volte, con conseguente maggiore possibilità di scambi con l'esterno (sia in termini di nutrimento che di eliminazione dei rifiuti) ma anche un aumento del volume di n3 volte. Non essendo l'aumento della superficie cellulare proporzionale a quello del volume, quindi, una cellula troppo grande rischierebbe di morire per denutrizione o per uno smaltimento inefficiente dei prodotti di scarto. Le membrane di molte cellule sono ampiamente ripiegate per permettere un aumento della superficie di scambio senza un elevato incremento del volume interno (e quindi delle necessità). Le dimensioni di una cellula umana sono di 50 µm.
[modifica] Forma della cellula
La forma cellulare dipende da fattori fisici e funzionali. Se una cellula si trova in ambiente acquoso, questa tende ad assumere una forma sferica per effetto della tensione superficiale; le cellule possono anche avere una forma appiattita se risentono della pressione degli strati cellulari sovrastanti (come nel caso delle cellule epiteliali). Tuttavia, esiste una stretta relazione tra la forma di una cellula e la sua funzione: le fibre muscolari sono alquanto allungate per poter svolgere la contrazione; i neuroni possiedono una struttura fortemente ramificata per poter ricevere (attraverso i dendriti) e trasmettere (per mezzo degli assoni) gli impulsi nervosi.
[modifica] Tipi di cellule
Tutte le cellule possono essere grossolanamente ricondotte a due generici tipi: le cellule procariotiche e quelle eucariotiche. La tabella sottostante ne riporta le principali differenze.
| Cellula procariote | Cellula eucariote | |
|---|---|---|
| Organismi tipici | Batteri ed archeobatteri | Protisti, funghi, piante ed animali |
| Dimensioni tipiche | ~ 1-10 µm | ~ 10-100 µm (con poche eccezioni, come gli spermatozoi) |
| Tipo di nucleo cellulare | Nucleoide: nessun nucleo davvero definito | Nucleo racchiuso da doppia membrana |
| DNA | Solitamente circolare | Molecole lineari (cromosomi) complessate da istoni |
| Sintesi di RNA e proteine | Accoppiate nel citoplasma | Sintesi dell'RNA nel nucleo e delle proteine nel citoplasma |
| Ribosomi | 50S+30S | 60S+40S |
| Strutture citoplasmatiche | Poche strutture | Numerose strutture racchiuse da membrane e citoscheletro |
| Movimento cellulare | Flagelli composti di flagellina | Flagelli e ciglia composte di tubulina |
| Mitocondri | Nessuno | Da uno a diverse migliaia (con alcune eccezioni) |
| Cloroplasti | Nessuno | Nelle alghe e nelle piante |
| Parete cellulare | Presente | Presente nelle piante |
| Organizzazione | Solitamente unicellulare | Unicellulare, a colonie e in organismi pluricellulari (contenenti cellule specializzate) |
| Divisione cellulare | Fissione binaria | Mitosi (fissione o gemmazione) e meiosi |
[modifica] Cellula procariotica
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Per approfondire, vedi la voce Cellula procariote. |
Vi sono due tipi di cellula procariote che, secondo la proposta tassonomica del 1990 di Carl Woese, costituiscono due dei tre domini viventi: gli Eubacteria (a volte, semplicemente, Bacteria) e gli Archaea. Tra questi due domini non vi sono tuttavia differenze strutturali sostanziali. Le principali strutture che caratterizzano la cellula procariote sono tre.
- La presenza di una o più appendici chiamate flagelli e/o pili (strutture proteiche che protrudono dalla superficie cellulare).
- Un contenitore cellulare costituito da parete cellulare e/o da capsula, barriere supplementari nei confronti dell'esterno. I componenti del contenitore possono essere estremamente variabili. Se la membrana plasmatica è presente in tutte le cellule procariotiche, esse presentano grandi differenze relativamente alla presenza e/o alla composizione di capsula e parete. La parete delle cellule procariotiche può essere di due tipi: Gram-positivo o Gram-negativo. Le pareti Gram-positive se colorate tramite il colorante cristalvioletto, e poi risciacquate, mantengono la colorazione. Mentre quelle Gram-negative no. La differenza sta tutta nella composizione della parete. Sia i Gram-positivi che i Gram-negativi, possiedono uno strato esterno detto peptidoglicano, che è il frutto dell'unione di due acidi e alcuni residui aminoacidici. Il peptidoglicano dei Gram-positivi è molto spesso, mentre quello dei Gram-negativi, oltre ad essere più sottile, è sormontato da uno strato LPS (lipolisaccaridico).
- Una regione citoplasmatica priva di nucleo e/o organelli, che contiene principalmente il genoma ed i ribosomi. Un cromosoma procariote è solitamente una molecola circolare. Anche senza un vero nucleo, il DNA è condensato in un nucleoide. I procarioti possono avere elementi di DNA extracromosomico chiamati plasmidi, che sono solitamente circolari e che possono apportare capacità aggiuntive come la resistenza agli antibiotici. Le funzioni che gli organelli svolgono negli eucarioti, nei procarioti sono svolte a cavallo della membrana plasmatica.
[modifica] Cellula eucariota
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Per approfondire, vedi la voce Eukaryota. |
Una tipica cellula eucariotica presenta solitamente una dimensione circa 10 volte maggiore rispetto ad una tipica cellula procariotica, con un volume cellulare complessivo che può essere dunque anche 1000 volte maggiore. La principale caratteristica delle cellule eucariote, che le distingue da quelle procariote, è la presenza di una notevole compartimentazione interna, costituita dalla presenza di vescicole ed invaginazioni racchiuse da membrane fosfolipidiche nelle quali hanno luogo specifiche attività metaboliche. Il compartimento più importante è senza dubbio il nucleo cellulare, un organulo in cui viene conservato il DNA cellulare e che dà il nome alla cellula stessa (dal greco ευ, bene/vero e κάρυον, nucleo).
A livello strutturale, le cellule eucariote presentano differenze rilevanti dai procarioti in tre regioni.
- La membrana plasmatica è del tutto simile a quella procariotica nella struttura e nella funzione. La parete cellulare non è invece presente, se non nella cellula vegetale (che presenta tuttavia una composizione profondamente diversa).
- Il DNA eucariotico è organizzato in molecole lineari chiamate cromosomi, associate ad istoni e contenute interamente nel nucleo. Anche alcuni organelli eucariotici (come i mitocondri ed i cloroplasti) possono contenere DNA.
- Gli eucarioti possono utilizzare ciglia e flagelli per muoversi, sebbene la loro struttura sia decisamente più complessa di quella delle protrusioni procariotiche.
[modifica] Cellula animale
La cellula animale è una cellula eucariotica che,per via di alcuni aspetti,è differente dalla cellula vegetale:
- L'assenza di una parete cellulare,ma la sola presenza di una membrana cellulare.
- La presenza dei lisosomi:rappresentano il sistema digerente della cellula in quanto sono responsabili della degradazione e della digestione(distruzione) di molecole estranee e macromolecole ingerite dalla cellula via endocitosi così come di macromolecole endogene.
- La presenza dei centrioli:intervengono al momento della duplicazione cellulare e sono responsabili di un'ordinata disposizione degli organuli cellulari.
- La presenza di flagelli: per il movimento cellulare
- L'assenza dei plastidi e dei vacuoli,tipici delle cellule vegetali.
- Organuli cellulari
- Membrana cellulare
- Giunzioni occludenti
- Desmosomi
- Giunzioni comunicanti
- Apparato del Golgi
- Ribosoma
- Reticolo endoplasmatico ruvido
- Reticolo endoplasmatico liscio
[modifica] Cellula vegetale
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Per approfondire, vedi la voce Cellula vegetale. |
Le cellule eucariote, come già detto, possono assumere morfologie molto differenti tra loro. In particolare, la maggior parte delle differenze intercorrono tra le cellule vegetali e le cellule animali
| Cellula animale tipica | Cellula vegetale tipica | |
|---|---|---|
| Organelli |
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| Strutture addizionali |
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[modifica] Anatomia della cellula
Tutte le cellule, sia procarioti che eucarioti, sono racchiuse da una membrana che le protegge dall'ambiente esterno e ne preserva il potenziale elettrico. All'interno della membrana è presente il citoplasma, una sostanza salina che occupa la maggior parte del volume. Tutte le cellule utilizzano acidi nucleici (DNA ed RNA) per conservare e trasmettere l'informazione genetica necessaria a produrre proteine ed enzimi necessari per il funzionamento della cellula. Sono numerose le altre biomolecole e le compartimentazioni presenti all'interno della cellula. Di seguito sono riportate alcune delle più importanti.
[modifica] La membrana cellulare
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Per approfondire, vedi la voce Membrana cellulare. |
La membrana cellulare (detta anche membrana plasmatica o plasmalemma) è un sottile rivestimento che delimita tutte le cellule, separandole e proteggendole dall'ambiente esterno. Tale rivestimento è composto in prevalenza da un doppio strato di fosfolipidi, molecole contenenti regioni idrofobiche (rivolte verso l'interno della membrana) ed idrofile (rivolte verso l'esterno). Per tale motivo, la membrana è spesso definita come doppio foglietto fosfolipidico o bilayer fosfolipidico.
Numerose molecole proteiche e glicoproteiche (oltre al colesterolo e a diversi glicolipidi) sono inserite all'interno della struttura lipidica della membrana. Tali macromolecole, che possono spostarsi liberamente all'interno della membrana stessa (motivo per il quale la sua struttura è definita a mosaico fluido), possono agire come canali o pompe che trasportano le molecole all'interno o all'esterno della cellula. Sulla superficie della membrana sono presenti anche numerosi recettori, proteine che permettono alla cellula di rispondere prontamente ai segnali (tipicamente ormonali) provenienti dall'esterno.
La membrana è detta semi-permeabile, dal momento che è in grado di permettere ad una sostanza di passare liberamente, di passare in una determinata quantità o di non passare affatto. Negli organismi procarioti è ricoperta da un rivestimento protettivo chiamato parete cellulare, assente invece negli eucarioti animali; nelle cellule eucariotiche vegetali essa è presente sottoforma di una parete cellulare primaria (composta principalmente da pectina) e di una parete cellulare secondaria (composta principalmente da lignina).
[modifica] Il citoplasma ed il citoscheletro
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Per approfondire, vedi le voci Citoplasma, Citoscheletro e Centrosoma. |
Il citoplasma è una soluzione acquosa dalla consistenza gelatinosa al cui interno vi sono i vari organuli che compongono la cellula. Tali organelli sono ancorati ad una struttura proteica, nota come citoscheletro. Esso ha in primo luogo la funzione di organizzare e mantenere la forma della cellula. Tra le altre funzioni, esso contribuisce in modo determinante al trasporto delle molecole all'interno della cellula, convogliandole verso il compartimento corretto, alla citodieresi ed al già citato sostegno ed ancoraggio degli organelli.
Il citoscheletro eucariotico è composto dai microfilamenti (composti essenzialmente di actina), dai filamenti intermedi e dai microtubuli (composti di tubulina). Il citoscheletro procariotico è meno studiato, ma è coinvolto anch'esso nel mantenimento della forma cellulare e nella citodieresi.[8]
Il centrosoma è la struttura da cui si dipartono i microtubuli e che, per questo motivo, ha un ruolo fondamentale per tutto il citoscheletro. Esso dirige infatti il trasporto attraverso il reticolo endoplasmatico e l'apparato del Golgi. I centrosomi sono composti da due centrioli, che si separano durante la divisione cellulare e collaborano alla formazione del fuso mitotico. Nelle cellule animali è presente un solo centrosoma. Centrosomi sono presenti anche in alcuni funghi ed alghe unicellulari.
[modifica] Le ciglia ed i flagelli
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Per approfondire, vedi le voci Ciglia e Flagello. |
Le ciglia ed i flagelli sono estroflessioni cellulari che ne permettono il movimento. Le ciglia sono generalmente numerose e possono creare correnti nella soluzione intorno alla cellula, in modo da indirizzare le sostanze nutrienti verso il luogo in cui verrà digerito (come succede per esempio nelle spugne). I flagelli sono invece presenti in numero singolo o comunque ridotto.
La parte interna di un ciglio o di un flagello è detta assonema o centriolo ed è costituito da una membrana che racchiude 9 coppie di microtubuli alla periferia più due microtubuli non accoppiati al centro. Questa struttura, detta 9+2, si ritrova in quasi tutte le forme di ciglia e flagelli eucariotici, dai protozoi all'uomo. L'assonema si attacca al corpuscolo basale, anch'esso formato da microtubuli, con una struttura leggermente diversa da quella dell'assonema: ci sono 9 triplette ai lati e 2 microtubuli singoli al centro.
[modifica] Organuli
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Per approfondire, vedi le voci Organelli e compartimentazione cellulare. |
Le cellule eucariotiche contengono numerosi piccoli organi (chiamati appunto organuli) specializzati nello svolgere specifiche funzioni necessarie alla sopravvivenza delle cellule stesse.
[modifica] Il nucleo
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Per approfondire, vedi le voci Nucleo cellulare, Gene, DNA e RNA. |
Il nucleo è l'organello più complesso presente all'interno delle cellule eucariotiche e può essere considerato il centro di comando da cui partono tutti gli ordini che regolano la vita della cellula, presso cui è conservato il DNA sotto forma di cromatina ed hanno luogo la replicazione del DNA nucleare e la sua trascrizione ad RNA.
All'interno del nucleo, il nucleolo è la regione responsabile della sintesi dell'RNA ribosomiale (rRNA). Si tratta di una struttura fibrosa e granulare presente in una o più copie, soprattutto nelle cellule che presentano una attiva sintesi proteica. Al microscopio ottico appare come un granulo rotondeggiante, non delimitato da membrana e circondato da uno strato di cromatina condensata. È costituito da tratti di DNA che codificano per l'RNA ribosomiale, da filamenti di rRNA nascenti e da proteine.
L'informazione genetica presente nel nucleo è protetta da eventuali molecole citosoliche in grado di danneggiarla attraverso una doppia membrana nucleare, detta solitamente cisterna perinucleare e caratterizzata dalla presenza di pori che permettono il passaggio di determinate sostanze.
Il materiale genetico eucariotico è racchiuso all'interno del nucleo, dove è organizzato in differenti cromosomi lineari. Anche alcuni organelli, come mitocondri e cloroplasti, possono contenere materiale genetico addizionale. Il materiale genetico nei procarioti è invece contenuto in una semplice molecola circolare (il cromosoma batterico) situata in una regione del citoplasma detta nucleoide (che non può però essere considerata un organello).
Sintetizzando il nucleo è il cervello della cellula;riceve informazioni e trasmette ordini e messaggi.
[modifica] Il reticolo endoplasmatico e l'apparato di Golgi
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Per approfondire, vedi le voci Reticolo endoplasmatico e Apparato di Golgi. |
Il reticolo endoplasmatico (RE) è costituito da una serie di membrane ripiegate l'una sull'altra a formare tubuli e sacchetti che hanno il compito di raccogliere le proteine sintetizzate dai ribosomi, di trasportarle e smistarle, a seconda che siano destinate a subire determinate modificazioni o dirette verso specifiche destinazioni cellulari (ad esempio l'apparato di Golgi).
Si differenziano due regioni di RE: il reticolo endoplasmatico ruvido, sulla cui superficie sono contenuti i ribosomi (i corpuscoli riboproteici responsabili della sintesi proteica), e quello liscio, che ne è privo ed è maggiormente impegnato ad operare modificazioni post-traduzionali sulle proteine.
L'apparato di Golgi è adibito a rifinire e rendere fruibili le proteine prodotte da RE, prima che siano utilizzate dalla cellula stessa o espulse da essa. Tra le funzioni che svolge figurano dunque la modificazione di proteine e lipidi, la sintesi di carboidrati e l'impacchettamento delle molecole destinate alla secrezione all'esterno della cellula.
Formato da sacche membranose impilate le une sulle altre, la morfologia dell'apparato può variare leggermente a seconda delle cellule in esame, anche se in linea di massima la sua struttura è pressoché uniforme. Esso è infatti formato quasi sempre da dittiosomi, strutture costituite a loro volta da piccole sacche appiattite, e da formazioni cave, chiamate vescicole golgiane.
Sintetizzando l'apparato di Golgi è un insieme di vescicole appiattite a fisarmonica.
[modifica] Mitocondri e cloroplasti
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Per approfondire, vedi le voci Mitocondrio e Cloroplasto. |
I mitocondri possono essere considerati le centrali energetiche della cellula e sono presenti in quasi tutte le cellule eucariote[9] in numero variabile (tipicamente ne sono presenti circa 2000 per cellula, rappresentandone circa un quinto del volume totale).[10]
Ogni mitocondrio è racchiuso da due membrane, che ne individuano cinque regioni dalle proprietà differenti: la membrana esterna, lo spazio intermembrana, la membrana interna, lo spazio delle creste (formate dalle inflessioni della membrana interna) e la matrice.
La principale funzione dei mitocondri è la conversione di vari metaboliti in energia utilizzabile dalla cellula sotto forma di ATP. Ciò avviene attraverso pathways fondamentali come il ciclo di Krebs e la beta-ossidazione e la conseguente fosforilazione ossidativa. I mitocondri sono implicati anche in processi cellulari come l'apoptosi (morte cellulare programmata), la regolazione dello stato ossidativo della cellula, la sintesi dell'eme o la sintesi di steroidi.
I cloroplasti possono esser considerati la controparte dei mitocondri. Invece di produrre CO2 e H2O come scarto, essi svolgono la fotosintesi clorofilliana, che parte da quei composti per generare glucosio ed ossigeno. Anche i cloroplasti possono esser presenti in numero, forma e dimensione variabili all'interno del citoplasma.
Rispetto agli altri organelli, i mitocondri ed i cloroplasti contengono al loro interno una molecola di DNA indipendente da quello situato nel nucleo della cellula, che ne permette l'autoreplicazioni. Secondo la teoria endosimbiontica, questo sarebbe dovuto al fatto che tali organelli deriverebbero da ancestrali cellule procariote libere.
[modifica] Lisosomi e perossisomi
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Per approfondire, vedi le voci Lisosoma e Perossisoma. |
I lisosomi sono organuli che contengono enzimi idrolitici (capaci di idrolizzare, cioè di rompere, i legami delle macromolecole biologiche), adibiti alla digestione in ambiente acido delle sostanze inutili o dannose alla cellula. Tali reazioni avvengono in un organello ad hoc per evitare la degradazione o l'acidificazione del citoplasma. Presenti solo nelle cellule eucariote animali, i lisosomi hanno un ruolo fondamentale ad esempio nei globuli bianchi, dove collaborano alla distruzione delle macromolecole di microorganismi patogeni.
I perossisomi hanno un ruolo simile a quello dei lisosomi. Anche essi infatti svolgono reazioni particolari in un ambiente confinato. In particolare, i perossisomi si occupano di degradare i perossidi (come l'acqua ossigenata), attraverso enzimi noti come perossidasi.
[modifica] I vacuoli
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Per approfondire, vedi la voce Vacuolo. |
I vacuoli sono organelli in grado di conservare al loro interno nutrienti e sostanze di scarto. Alcuni vacuoli possono anche contenere acqua di riserva. Alcune cellule, come quelle del genere Amoeba, hanno vacuoli contrattili, in grado di pompare acqua all'esterno della cellula qualora ce ne sia di surplus.
[modifica] Note
- ^ I virus, la cui classificazione come organismi viventi è materia di dibattito, non sono costituiti da cellule
- ^ "Vedo chiaramente che è tutto perforato e poroso, come un favo, ma con dei pori non regolari [...] Questi pori, o cellule, [...] sono in effetti i primi pori microscopici che io abbia mai visto e che, probabilmente, siano mai stati visti, visto che non ho mai incontrato nessuno che mi abbia parlato di cose del genere." – Robert Hooke in Micrographia, nel descrivere le sue osservazioni di un pezzettino di sughero
- ^ Brown, Robert (1866) On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea. Miscellaneous Botanical Works I: 511–514.
- ^ Anthea Maton; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D, Cells Building Blocks of Life, New Jersy, Prentice Hall1997, ISBN 0-13-423476-6
- ^ The Universal Features of Cells on Earth Capitolo 1 del libro di testo di Alberts.
- ^ L.M., Mashburn-Warren (2006) Special delivery: vesicle trafficking in prokaryotes.. Mol Microbiol 61 (4): 839-46. DOI:10.1111/j.1365-2958.2006.05272.x.
- ^ A. Rose, S. J. Schraegle, E. A. Stahlberg and I. Meier (2005) "Coiled-coil protein composition of 22 proteomes--differences and common themes in subcellular infrastructure and traffic control" in BMC evolutionary biology Volume 5 article 66. Entrez PubMed 16288662
Rose et al. suggest that coiled-coil alpha helical vesicle transport proteins are only found in eukaryotic organisms. - ^ Michie K, Löwe J (2006). Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton. Annu Rev Biochem 75: 467-92. DOI:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452.
- ^ Henze, K. (2003) Evolutionary biology: Essence of mitochondria. Nature 426: 127-128.
- ^ Donald Voet; Judith G. Voet, Charlotte W. Pratt, Fundamentals of Biochemistry, 2nd Edition, John Wiley and Sons, Inc.2006, 547 ISBN 0-471-21495-7
[modifica] Voci correlate
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